Семейство Sittidae (поползневые) было впервые определено французским врачом и натуралистом Рене Лессоном в 1828 году[2]. В настоящее время в составе этого семейства специалисты рассматривают один или два рода: номинативный Sitta (собственно поползни) и Tichodroma (стенолазы). Второй род включает в себя только один современный вид — стенолаза (Tichodroma muraria) из горных районов Евразии. Помимо родовой разбивки, авторы книги 1996 года о синицах, поползнях и пищухах Симон Харрап (Simon Harrap) и Дэвид Куинн (David Quinn) описывают два монотипичных подсемейства: Sittinae и Tichodromadinae[3]. Начиная с конца XX века большинство орнитологов всё же склонны выделять стенолаза в обособленное семейство Tichodromadidae, хотя и подчёркивают его близкое родство с поползнями[4]. Этот вид обладает промежуточными характеристиками между поползнями и дятлами, при этом по внешнему виду, рисунку оперения и особенностям строения хвоста, по всей видимости, ближе ко второй группе[5].
С появлением генетических методов исследований ранняя систематика семейства Sittidae претерпела существенные изменения. Некогда в семейство поползневых включали мадагаскарскую красноклювую вангу (она же мадагаскарский коралловоклювый поползень) и три вида сителл, обитающих в Австралии и Новой Гвинее, поскольку они имеют внешнее сходство и аналогичные кормовые привычки. Сравнительный анализ ДНК видов продемонстрировал, что названные птицы имеют лишь отдалённое родство с поползнями, а общая морфология и повадки являются результатом конвергентной эволюции[3][6].
На филогенетическом дереве наиболее близкая к поползням группа птиц — стенолазы, за ними следуют пищуховые, далее крапивниковые и комароловы. Все перечисленные семейства объединяют в надсемейство Certhioidea, которое, по мнению генетиков, является кладой в составе воробьинообразных (все виды имеют одного общего предка). В эволюционном плане поползни представляют собой корневую, наиболее древнюю группу птиц в надсемействе[2][7].
Род Sitta был первоначально описан шведским врачом и натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы»[8]. Учёный обозначил в нём только один вид — обыкновенного поползня. В свою очередь, род был включён в более обширную группу «Picae», куда среди прочих вошли попугаи, дятлы, зимородки и колибри. Научное название, присвоенное Линнеем, происходит от древнегреческого слова σίττη: так в сохранившихся рукописях Аристотеля, Каллимаха и Исихия Милетского именовали некую птицу, похожую на дятла[9] (в современных переводах обычно используют название «поползень»). В частности, Аристотель в «Истории животных» характеризует её как «птицу воинственного нрава, в отношении разума изобретательную, любящую порядок и устраивающую себе хорошую жизнь». Говоря об образе жизни птицы, которую люди считают волшебной, философ указывает, что она «плодовита и многодетна, живёт, раскалывая деревья»[10]. Специалисты предполагают, что древнее название птицы является подражанием её песни, и речь может идти об обыкновенном или малом скалистом поползне[11].
В разных работах встречается описание от 21 до 28 видов поползней в зависимости от того, целостный или дробный подход использован систематиком. Ареалы канадского (S. canadensis), корсиканского (S. whiteheadi) и косматого (S. villosa) поползней разделяют тысячи километров, при этом все три вида объединяют очень близкая морфология, вокализация и выбор гнездовых биотопов. В совокупности перечисленные виды, ранее рассматривавшиеся как один, а также черноголовый (S. krueperi) и алжирский (S. ledanti) поползни образуют комплекс, получивший статус надвида[12]. В отличие от остальных видов, поползни этого комплекса самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло для устройства гнезда[13].
Дробление коснулось и наиболее известного в Старом Свете обыкновенного поползня. Харрап и Куинн выделили 3 новые азиатские формы: S. cashmirensis, S. cinnamoventris и S. nagaensis[fr], причём весь комплекс приобрёл статус надвида[14]. Очередное дробление в 2000-х годах предприняла американский орнитолог Памела Расмуссен (англ. Pamela C. Rasmussen): она разделила южноазиатский вид S. cinnamoventris ещё на 3 вида: S. cinnamoventris sensu stricto (область распространения — Гималаи и Тибет), S. castanea (низовья Ганга) и S. neglecta (Индокитай)[15]. В работах других орнитологов статус восточносибирского подвида S. e. arctica (у Дементьева и Гладкова якутский обыкновенный поползень[16]) было предложено повысить до вида, поскольку строение его мтДНК заметно отличается от строения мтДНК других подвидов[17][18]. В 2012 году это предложение было поддержано Британским союзом орнитологов[19].
Ревизия азиатских видов поползней, предпринятая британским орнитологом Эдвардом Диккинсоном (англ. Edward C. Dickinson) в 2006 году, выявила новые неразрешённые проблемы в составе рода. По мнению учёного, тропические виды S. frontalis, S. solangiae и S. oenochlamys следует выделить в отдельный род в составе семейства Sittidae. То же самое предлагается сделать в отношении лазурного (S. azurea) и, возможно, прекрасного (S. formosa) поползней (каждого из них выделить в монотипичный род)[20].
В начале XXI века в карстовых пустотах на территории Баварии (Германия) была найдена цевка некой птицы, жившей в раннем миоцене. Ископаемый вид, получивший название Certhiops rummeli, по всей видимости, принадлежал к надсемейству Certhioidea — группе птиц, объединяющей поползней, стенолазов и пищух. Находка была признана наиболее ранним свидетельством существования данной группы[21]. Две другие фоссилии, идентифицированные как Sitta cuvieri Gervais, 1852 (поздний эоцен) и Sitta senogalliensis Portis, 1888 (поздний миоцен), по мнению современных специалистов, никакого отношения к поползням не имеют[22].
|
Определение принадлежности к роду поползней, как правило, не вызывает труда: познакомившись с одной птицей, наблюдатель безошибочно определяет остальных[25][26]. Это весьма подвижные птицы, добывающие корм на стволах деревьях и отвесных скалах. Характерный признак — плотное телосложение в сочетании с большой головой и короткой шеей, из-за чего граница между туловищем и головой выглядит размытой. Кроме того, поползни часто держат голову параллельно туловищу, что создаёт ощущение малой подвижности головы.
Клюв долотовидной формы, острый, крепкий, прямой, хорошо адаптирован к долблению. В основании клюва развиты жёсткие щетинки, предохраняющие глаза от попадания коры и других посторонних предметов при добывании корма. Крылья относительно короткие, закруглённые, имеют 10 маховых перьев. Хвост короткий, клинообразный. Ноги также короткие, сильные, с длинными пальцами и короткой цевкой. Если дятлы, сидя на дереве, держат ноги параллельно друг другу и упираются в ствол хвостом, то поползни для упора используют одну из ног, выставляя её далеко вперёд или назад. Удержанию на вертикальной поверхности также способствуют довольно длинные и сильно изогнутые когти. В поисках пищи птицы чаще всего перепрыгивают по стволу или веткам по спирали либо зигзагообразно в обоих направлениях. Сильные ноги с цепкими когтями позволяют им удерживаться на стволах и ветвях любой толщины, в том числе вниз головой или вверх ногами[25][27][26][28].
Оперение рыхлое, рассученное. Окраска верхней части тела чаще всего однотонная серая либо голубовато-серая с вариацией тёмных и светлых тонов, у восточноазиатских тропических видов может быть яркая сине-фиолетовая или фиолетовая[25][27]. Из общей картины несколько выделяется прекрасный поползень (S. formosa) из восточных Гималаев и Индокитая, на спине которого развит красивый рисунок из чёрных и лазоревых перьев[29]. Брюшная окраска у поползней более разнообразна, может быть белой, палевой (цвета соломы), охристой, рыжей или каштановой. На голове некоторых видов имеется шапочка тёмных перьев, у других через глаза проходит тёмная полоса — «маска». Перья хвоста окрашены в голубовато-серый цвет, причём сверху на всех рулевых, кроме средней пары, развиты чёрные, белые или серые контрастные пятна. Половой диморфизм проявляется незначительно в варьировании окраски нижней половины тела, в первую очередь на боках возле основания хвоста и подхвостье. Оперение молодых птиц чуть менее яркое, чем у взрослых, но в общих чертах сходно с ним. В ряде случаев определить молодую птицу непросто, даже взяв её на руки. Линька происходит один раз в год по окончании гнездового периода[25][27].
Самым мелким представителем семейства следует считать буроголового поползня (S. pusilla), распространённого на юго-востоке США: его длина около 10,5 см, средняя масса 10,2 г[30]. Самый крупный представитель семейства — гигантский поползень (S. magna) из Китая, Мьянмы и Таиланда: его длина достигает 19,5 см, масса варьирует в пределах от 36 до 47 г[31]. Размеры большинства видов не превышают 13—14 см, что существенно меньше размеров домового воробья.
Несмотря на малые размеры, поползни очень крикливы и обладают обширным репертуаром, состоящим из свистов, булькающих трелей и других звуков. Брачная песня, как правило, несложная, состоит из тех же звуков, что и короткая позывка, только более продолжительная[25]. Канадский поползень, ареал которого пересекается с ареалом черношапочной гаички, понимает тревожные сигналы этой птицы. Гаичка способна издавать различные вариации сигнала беспокойства, исходя из размера и степени опасности потенциального хищника. Поползень не просто реагирует на сигналы (на это способны многие птицы), но также правильно их интерпретирует и действует адекватно согласно степени опасности[32].
| S. arctica S. e. europaea S. e. asiatica S. e. albifrons | S. e. amurensis S. e. amurensis, anteriormente «S. e. hondoensis» |
Поползни широко представлены в северном полушарии. Наибольшее биоразнообразие на территории Азии, где обитает 22 из 28 видов, многие из которых эндемичны в пределах небольшой области. Крохотные ареалы у белобрового (S. victoriae) и желтоклювого (S. solangiae) поползней: площадь ареала у первого не превышает 48 км² в районе вершины Нат Ма Таунг[en] в Мьянме, у второго — около 77 км², объединяет несколько разрозненных возвышенных участков во Вьетнаме, Лаосе и на острове Хайнань[34]. Из группы азиатских видов девять населяют различные лесные биотопы в узкой полосе Гималайских гор и Тибетского нагорья — это S. nagaensis[fr], S. cashmirensis, S. cinnamoventris, каштановогрудый (S. castanea), белохвостый (S. himalayensis), юньнаньский (S. yunnanensis), белощёкий (S. leucopsis), Пржевальского (S. przewalskii) и прекрасный (S. formosa) поползни[34].
На островах Юго-Восточной Азии представители рода распространены вплоть до линии Уоллеса, разделяющей азиатскую и австралийскую фауну. Из тропических видов наибольший ареал у чернолобого поползня, который обитает на территории от Индии до Индонезии, включая почти весь Индокитай и юго-восток Китая[35]. Эндемиком полуострова Малакка, а также островов Суматра и Ява является лазурный поползень (S. azurea)[36]. Вид S. oenochlamys встречается исключительно на Филиппинах[37].
Почти повсеместно в Европе, а также на значительной части территории Азии распространён обыкновенный поползень: его ареал охватывает умеренные широты от Атлантики до тихоокеанского побережья, Сахалина и Японии. На северо-востоке Сибири его сменяет якутский поползень[fr] (Sitta arctica), ранее имевший статус подвида обыкновенного. В горных лесах Кавказа и Малой Азии обитает редкий черноголовый поползень. Очень маленький ареал — около 185 км² — у эндемика Корсики корсиканского поползня (Sitta whiteheadi), который всецело зависит от посадок сосны чёрной[38]. Два вида распространены в Атласских горах Северной Африки: на севере Марокко встречается подвид обыкновенного поползня S. e. hispaniensis[39], на северо-востоке Алжира — открытый в 1975 году алжирский поползень[fr] (Sitta ledanti)[40]. В Северной Америке распространены канадский, буроголовый поползни и поползень-крошка[41], причём последние два относятся к самым мелким представителям семейства.
Как правило, поползни отдают предпочтение местности с достаточно прохладным климатом. Северные виды обитают на равнинах, южные концентрируются в горах, где средняя температура ниже, чем в долинах. Например, обыкновенный поползень в Северной Европе селится близ уровня моря, в то время как в Марокко встречается лишь на высоте от 1750 до 1850 м над уровнем моря[39]. Единственный тропический вид, чей образ жизни связан с равнинными тропическими лесами — это чернолобый поползень, распространённый в Южной и Юго-Восточной Азии[35]. Типичных перелётных видов среди этой группы птиц нет. Вне сезона размножения сеголетки и некоторые взрослые птицы кочуют в пределах ареала, присоединяясь к смешанным стайкам синиц, корольков, пищух, дятлов и некоторых других птиц. Собственных монотипичных стай поползни не образуют[26][42].
За редким исключением поползни — типичные древесные птицы, большинство населяют хвойные и прочие вечнозелёные леса, нередко в горах или предгорьях. Некоторые виды, в том числе обыкновенный и каролинский поползни, достаточно пластичны в выборе биотопов, встречаются в том числе в смешанных и лиственных лесах, редколесьях, а также на культурных ландшафтах. Другие, такие как корсиканский поползень, ограничены распространением одного или нескольких пород древесной растительности. Большой и малый скалистые поползни, распространённые в горах Европы и Передней Азии, меньше других связаны с деревьями; их основные места обитания — обнажённые скалистые ландшафты, в расщелинах которых они добывают себе корм и устраивают гнездо. Вне гнездового периода эти птицы всё же перемещаются в лес[43]. В горных системах Центральной Азии несколько видов населяют различные высотные пояса в пределах одного ареала, при этом не пересекаясь или слабо пересекаясь друг с другом[34][44].
Все поползни, кроме двух скалистых видов, устраивают гнездо в дуплах, обильно выстилая их пожухлой травой и листьями. Иногда используются древесная труха, кусочки коры или мха, шерсть и перья[45]. Косматый и, изредка, каролинский поползни вымазывают внутренности дупла землёй[8]. Канадский, корсиканский, косматый, черноголовый и алжирский поползни обычно самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло в подгнившей древесине, но также могут использовать и естественные пустоты. Другие виды занимают уже существующие дупла, в том числе старые гнёзда дятлов[13].
Схема гнезда малого скалистого поползня. Стенки полости сужены с помощью глиныНередко слишком широкий вход в дупло маскируется землёй или глиной, что способствует защите от хищников и уменьшает межвидовую конкуренцию (схожая стратегия известна у дальнеродственных птиц-носорогов). По мнению ряда орнитологов, эта особенность в поведении свидетельствует о скалистом образе жизни на раннем этапе эволюции этой группы птиц[46]. Канадский поползень измазывает леток и внутренний интерьер дупла липкой смолой хвойных деревьев, причём самец делает это снаружи, а самка изнутри. С целью защиты от белок и паразитов каролинский и белощёкий поползни утыкивают пространство вокруг входа дурнопахнущими нарывниками (жуками, в покровах которых содержится едкое вещество кантаридин)[47][8].
Скалистые поползни лепят гнёзда, по форме напоминающие уплощённый горшок или флягу с узким горлом, основанием прикреплённые к неровной каменистой поверхности. В качестве строительного материала используется земля или глина с добавлением помёта, шерсти и перьев. Гнёзда могут быть расположены в открытой расщелине, под уступом или даже в неглубокой пещере. Постройки большого скалистого поползня выглядят очень массивными для птицы такого размера (известны гнёзда, весящие до 32 кг). В редких случаях большие скалистые поползни гнездятся на обрывистых берегах рек или в пустотах толстых деревьев, при необходимости расширяя леток[48].
Яйцо обыкновенного поползняПоползни в основном моногамны (известны случаи полигинии[46]), к размножению приступают чаще всего к концу первого года жизни. Некоторые сеголетки поползня-крошки и, возможно, буроголового поползня сами не гнездятся, но выступают «помощниками» родителей в выкармливании следующего потомства[49]. В кладке от 4 до 14 яиц[46], с тенденцией к бо́льшему количеству у северных видов. Яйца белые с красновато-коричневыми или жёлтыми крапинами, насиживаются только самкой в течение 12—18 дней[50][26]. Появившиеся на свет птенцы беспомощные, покрыты редким пухом на голове и спине, выкармливаются обоими родителями[46]. В сравнении с другими схожими по размеру воробьинообразными птицами развитие более медленное, способность к полёту проявляется в возрасте 18—25 дней[49]. Встав на крыло, молодые ещё одну-три недели держатся возле родителей, после чего начинают самостоятельную жизнь[46].
Содержание и соотношение кормов более или менее описано лишь для тех видов поползней, которые не обитают исключительно в тропических широтах Азии. У хорошо изученных видов отмечено сезонное разделение на преимущественно животную пищу в период размножения и растительную пищу в остальное время года. Весной и первой половине лета поползни специализируются на насекомых и других членистоногих-ксилофагах, которых добывают в трещинах коры, гнилой древесине, пазухах листьев либо расщелинах каменистых склонов. У некоторых птиц, как например у каролинского поползня, доля белковых кормов в гнездовой период может достигать 100 %[51][52]. Во второй половине и осенью лета птицы переключаются на растительную пищу, главным образом сочные плоды, семена хвойных пород деревьев, жёлуди и орехи.
Обыкновенный поползень возле птичьей кормушкиСпособ добывания корма объединяет поползней с такими разноплановыми птицами, как дятлы, пищухи, древолазы и древесные удоды. Все перечисленные группы специализируются на поиске добычи в складках и под корой древесной растительности, но только поползни из них не используют в качестве опоры свой хвост (аналогичный способ используют стенолазы и сителлы, а также единичные виды из других групп, например пегий певун и стрелок)[26][27][53]. В одной публикации описывается, как черноголовый поползень пьёт воду из пазухи листа, при этом зацепившись за ствол вниз головой[54]. Скалистые поползни используют аналогичную технику для передвижения по каменистой поверхности (в том числе иногда по стенам зданий и сооружений), хотя редко опускаются вниз головой. Когтелазание по деревьям и скалам — основной, но не единственный способ добывания корма: время от времени птицы опускаются на землю и исследуют почву и лесную подстилку[27]. По окончании гнездового периода поползни покидают кормовые участки и присоединяются к кочующим стайкам синиц и некоторых других птиц[3][50][55].
Крепкий клюв птиц приспособлен к долблению, хотя и в меньшей степени, чем у дятлов[27]. С помощью него крупные насекомые и улитки предварительно разделываются на кусочки, скорлупа орехов раскалывается на части[3]. Буроголовый и каролинский поползни могут использовать кусочки коры в качестве рычага для вскрытия другой коры или расчленения торчащих из щелей больших насекомых. Птица держит инструмент в клюве и переносит с собой с дерева на дерево[56]. Хорошо известна способность некоторых видов делать запасы на зиму. Птицы прячут семена и другую добычу в древесные щели, под корой и мелкими камнями и способны запоминать расположение тайника на время до 30 суток[57][58]. Обыкновенный поползень предпочитает использовать запасы только в ненастную или холодную погоду, когда другие источники пищи недоступны[59].
org-wikipediya.ru
Семейство Sittidae (поползневые) было впервые определено французским врачом и натуралистом Рене Лессоном в 1828 году[2]. В настоящее время в составе этого семейства специалисты рассматривают один или два рода: номинативный Sitta (собственно поползни) и Tichodroma (стенолазы). Второй род включает в себя только один современный вид — стенолаза (Tichodroma muraria) из горных районов Евразии. Помимо родовой разбивки, авторы книги 1996 года о синицах, поползнях и пищухах Симон Харрап (Simon Harrap) и Дэвид Куинн (David Quinn) описывают два монотипичных подсемейства: Sittinae и Tichodromadinae[3]. Начиная с конца XX века большинство орнитологов всё же склонны выделять стенолаза в обособленное семейство Tichodromadidae, хотя и подчёркивают его близкое родство с поползнями[4]. Этот вид обладает промежуточными характеристиками между поползнями и дятлами, при этом по внешнему виду, рисунку оперения и особенностям строения хвоста, по всей видимости, ближе ко второй группе[5].
С появлением генетических методов исследований ранняя систематика семейства Sittidae претерпела существенные изменения. Некогда в семейство поползневых включали мадагаскарскую красноклювую вангу (она же мадагаскарский коралловоклювый поползень) и три вида сителл, обитающих в Австралии и Новой Гвинее, поскольку они имеют внешнее сходство и аналогичные кормовые привычки. Сравнительный анализ ДНК видов продемонстрировал, что названные птицы имеют лишь отдалённое родство с поползнями, а общая морфология и повадки являются результатом конвергентной эволюции[3][6].
На филогенетическом дереве наиболее близкая к поползням группа птиц — стенолазы, за ними следуют пищуховые, далее крапивниковые и комароловы. Все перечисленные семейства объединяют в надсемейство Certhioidea, которое, по мнению генетиков, является кладой в составе воробьинообразных (все виды имеют одного общего предка). В эволюционном плане поползни представляют собой корневую, наиболее древнюю группу птиц в надсемействе[2][7].
Род Sitta был первоначально описан шведским врачом и натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы»[8]. Учёный обозначил в нём только один вид — обыкновенного поползня. В свою очередь, род был включён в более обширную группу «Picae», куда среди прочих вошли попугаи, дятлы, зимородки и колибри. Научное название, присвоенное Линнеем, происходит от древнегреческого слова σίττη: так в сохранившихся рукописях Аристотеля, Каллимаха и Исихия Милетского именовали некую птицу, похожую на дятла[9] (в современных переводах обычно используют название «поползень»). В частности, Аристотель в «Истории животных» характеризует её как «птицу воинственного нрава, в отношении разума изобретательную, любящую порядок и устраивающую себе хорошую жизнь». Говоря об образе жизни птицы, которую люди считают волшебной, философ указывает, что она «плодовита и многодетна, живёт, раскалывая деревья»[10]. Специалисты предполагают, что древнее название птицы является подражанием её песни, и речь может идти об обыкновенном или малом скалистом поползне[11].
В разных работах встречается описание от 21 до 28 видов поползней в зависимости от того, целостный или дробный подход использован систематиком. Ареалы канадского (S. canadensis), корсиканского (S. whiteheadi) и косматого (S. villosa) поползней разделяют тысячи километров, при этом все три вида объединяют очень близкая морфология, вокализация и выбор гнездовых биотопов. В совокупности перечисленные виды, ранее рассматривавшиеся как один, а также черноголовый (S. krueperi) и алжирский (S. ledanti) поползни образуют комплекс, получивший статус надвида[12]. В отличие от остальных видов, поползни этого комплекса самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло для устройства гнезда[13].
Дробление коснулось и наиболее известного в Старом Свете обыкновенного поползня. Харрап и Куинн выделили 3 новые азиатские формы: S. cashmirensis, S. cinnamoventris и S. nagaensis[fr], причём весь комплекс приобрёл статус надвида[14]. Очередное дробление в 2000-х годах предприняла американский орнитолог Памела Расмуссен (англ. Pamela C. Rasmussen): она разделила южноазиатский вид S. cinnamoventris ещё на 3 вида: S. cinnamoventris sensu stricto (область распространения — Гималаи и Тибет), S. castanea (низовья Ганга) и S. neglecta (Индокитай)[15]. В работах других орнитологов статус восточносибирского подвида S. e. arctica (у Дементьева и Гладкова якутский обыкновенный поползень[16]) было предложено повысить до вида, поскольку строение его мтДНК заметно отличается от строения мтДНК других подвидов[17][18]. В 2012 году это предложение было поддержано Британским союзом орнитологов[19].
Ревизия азиатских видов поползней, предпринятая британским орнитологом Эдвардом Диккинсоном (англ. Edward C. Dickinson) в 2006 году, выявила новые неразрешённые проблемы в составе рода. По мнению учёного, тропические виды S. frontalis, S. solangiae и S. oenochlamys следует выделить в отдельный род в составе семейства Sittidae. То же самое предлагается сделать в отношении лазурного (S. azurea) и, возможно, прекрасного (S. formosa) поползней (каждого из них выделить в монотипичный род)[20].
В начале XXI века в карстовых пустотах на территории Баварии (Германия) была найдена цевка некой птицы, жившей в раннем миоцене. Ископаемый вид, получивший название Certhiops rummeli, по всей видимости, принадлежал к надсемейству Certhioidea — группе птиц, объединяющей поползней, стенолазов и пищух. Находка была признана наиболее ранним свидетельством существования данной группы[21]. Две другие фоссилии, идентифицированные как Sitta cuvieri Gervais, 1852 (поздний эоцен) и Sitta senogalliensis Portis, 1888 (поздний миоцен), по мнению современных специалистов, никакого отношения к поползням не имеют[22].
|
Определение принадлежности к роду поползней, как правило, не вызывает труда: познакомившись с одной птицей, наблюдатель безошибочно определяет остальных[25][26]. Это весьма подвижные птицы, добывающие корм на стволах деревьях и отвесных скалах. Характерный признак — плотное телосложение в сочетании с большой головой и короткой шеей, из-за чего граница между туловищем и головой выглядит размытой. Кроме того, поползни часто держат голову параллельно туловищу, что создаёт ощущение малой подвижности головы.
Клюв долотовидной формы, острый, крепкий, прямой, хорошо адаптирован к долблению. В основании клюва развиты жёсткие щетинки, предохраняющие глаза от попадания коры и других посторонних предметов при добывании корма. Крылья относительно короткие, закруглённые, имеют 10 маховых перьев. Хвост короткий, клинообразный. Ноги также короткие, сильные, с длинными пальцами и короткой цевкой. Если дятлы, сидя на дереве, держат ноги параллельно друг другу и упираются в ствол хвостом, то поползни для упора используют одну из ног, выставляя её далеко вперёд или назад. Удержанию на вертикальной поверхности также способствуют довольно длинные и сильно изогнутые когти. В поисках пищи птицы чаще всего перепрыгивают по стволу или веткам по спирали либо зигзагообразно в обоих направлениях. Сильные ноги с цепкими когтями позволяют им удерживаться на стволах и ветвях любой толщины, в том числе вниз головой или вверх ногами[25][27][26][28].
Оперение рыхлое, рассученное. Окраска верхней части тела чаще всего однотонная серая либо голубовато-серая с вариацией тёмных и светлых тонов, у восточноазиатских тропических видов может быть яркая сине-фиолетовая или фиолетовая[25][27]. Из общей картины несколько выделяется прекрасный поползень (S. formosa) из восточных Гималаев и Индокитая, на спине которого развит красивый рисунок из чёрных и лазоревых перьев[29]. Брюшная окраска у поползней более разнообразна, может быть белой, палевой (цвета соломы), охристой, рыжей или каштановой. На голове некоторых видов имеется шапочка тёмных перьев, у других через глаза проходит тёмная полоса — «маска». Перья хвоста окрашены в голубовато-серый цвет, причём сверху на всех рулевых, кроме средней пары, развиты чёрные, белые или серые контрастные пятна. Половой диморфизм проявляется незначительно в варьировании окраски нижней половины тела, в первую очередь на боках возле основания хвоста и подхвостье. Оперение молодых птиц чуть менее яркое, чем у взрослых, но в общих чертах сходно с ним. В ряде случаев определить молодую птицу непросто, даже взяв её на руки. Линька происходит один раз в год по окончании гнездового периода[25][27].
Самым мелким представителем семейства следует считать буроголового поползня (S. pusilla), распространённого на юго-востоке США: его длина около 10,5 см, средняя масса 10,2 г[30]. Самый крупный представитель семейства — гигантский поползень (S. magna) из Китая, Мьянмы и Таиланда: его длина достигает 19,5 см, масса варьирует в пределах от 36 до 47 г[31]. Размеры большинства видов не превышают 13—14 см, что существенно меньше размеров домового воробья.
Несмотря на малые размеры, поползни очень крикливы и обладают обширным репертуаром, состоящим из свистов, булькающих трелей и других звуков. Брачная песня, как правило, несложная, состоит из тех же звуков, что и короткая позывка, только более продолжительная[25]. Канадский поползень, ареал которого пересекается с ареалом черношапочной гаички, понимает тревожные сигналы этой птицы. Гаичка способна издавать различные вариации сигнала беспокойства, исходя из размера и степени опасности потенциального хищника. Поползень не просто реагирует на сигналы (на это способны многие птицы), но также правильно их интерпретирует и действует адекватно согласно степени опасности[32].
| S. arctica S. e. europaea S. e. asiatica S. e. albifrons | S. e. amurensis S. e. amurensis, anteriormente «S. e. hondoensis» |
Поползни широко представлены в северном полушарии. Наибольшее биоразнообразие на территории Азии, где обитает 22 из 28 видов, многие из которых эндемичны в пределах небольшой области. Крохотные ареалы у белобрового (S. victoriae) и желтоклювого (S. solangiae) поползней: площадь ареала у первого не превышает 48 км² в районе вершины Нат Ма Таунг[en] в Мьянме, у второго — около 77 км², объединяет несколько разрозненных возвышенных участков во Вьетнаме, Лаосе и на острове Хайнань[34]. Из группы азиатских видов девять населяют различные лесные биотопы в узкой полосе Гималайских гор и Тибетского нагорья — это S. nagaensis[fr], S. cashmirensis, S. cinnamoventris, каштановогрудый (S. castanea), белохвостый (S. himalayensis), юньнаньский (S. yunnanensis), белощёкий (S. leucopsis), Пржевальского (S. przewalskii) и прекрасный (S. formosa) поползни[34].
На островах Юго-Восточной Азии представители рода распространены вплоть до линии Уоллеса, разделяющей азиатскую и австралийскую фауну. Из тропических видов наибольший ареал у чернолобого поползня, который обитает на территории от Индии до Индонезии, включая почти весь Индокитай и юго-восток Китая[35]. Эндемиком полуострова Малакка, а также островов Суматра и Ява является лазурный поползень (S. azurea)[36]. Вид S. oenochlamys встречается исключительно на Филиппинах[37].
Почти повсеместно в Европе, а также на значительной части территории Азии распространён обыкновенный поползень: его ареал охватывает умеренные широты от Атлантики до тихоокеанского побережья, Сахалина и Японии. На северо-востоке Сибири его сменяет якутский поползень[fr] (Sitta arctica), ранее имевший статус подвида обыкновенного. В горных лесах Кавказа и Малой Азии обитает редкий черноголовый поползень. Очень маленький ареал — около 185 км² — у эндемика Корсики корсиканского поползня (Sitta whiteheadi), который всецело зависит от посадок сосны чёрной[38]. Два вида распространены в Атласских горах Северной Африки: на севере Марокко встречается подвид обыкновенного поползня S. e. hispaniensis[39], на северо-востоке Алжира — открытый в 1975 году алжирский поползень[fr] (Sitta ledanti)[40]. В Северной Америке распространены канадский, буроголовый поползни и поползень-крошка[41], причём последние два относятся к самым мелким представителям семейства.
Как правило, поползни отдают предпочтение местности с достаточно прохладным климатом. Северные виды обитают на равнинах, южные концентрируются в горах, где средняя температура ниже, чем в долинах. Например, обыкновенный поползень в Северной Европе селится близ уровня моря, в то время как в Марокко встречается лишь на высоте от 1750 до 1850 м над уровнем моря[39]. Единственный тропический вид, чей образ жизни связан с равнинными тропическими лесами — это чернолобый поползень, распространённый в Южной и Юго-Восточной Азии[35]. Типичных перелётных видов среди этой группы птиц нет. Вне сезона размножения сеголетки и некоторые взрослые птицы кочуют в пределах ареала, присоединяясь к смешанным стайкам синиц, корольков, пищух, дятлов и некоторых других птиц. Собственных монотипичных стай поползни не образуют[26][42].
За редким исключением поползни — типичные древесные птицы, большинство населяют хвойные и прочие вечнозелёные леса, нередко в горах или предгорьях. Некоторые виды, в том числе обыкновенный и каролинский поползни, достаточно пластичны в выборе биотопов, встречаются в том числе в смешанных и лиственных лесах, редколесьях, а также на культурных ландшафтах. Другие, такие как корсиканский поползень, ограничены распространением одного или нескольких пород древесной растительности. Большой и малый скалистые поползни, распространённые в горах Европы и Передней Азии, меньше других связаны с деревьями; их основные места обитания — обнажённые скалистые ландшафты, в расщелинах которых они добывают себе корм и устраивают гнездо. Вне гнездового периода эти птицы всё же перемещаются в лес[43]. В горных системах Центральной Азии несколько видов населяют различные высотные пояса в пределах одного ареала, при этом не пересекаясь или слабо пересекаясь друг с другом[34][44].
Все поползни, кроме двух скалистых видов, устраивают гнездо в дуплах, обильно выстилая их пожухлой травой и листьями. Иногда используются древесная труха, кусочки коры или мха, шерсть и перья[45]. Косматый и, изредка, каролинский поползни вымазывают внутренности дупла землёй[8]. Канадский, корсиканский, косматый, черноголовый и алжирский поползни обычно самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло в подгнившей древесине, но также могут использовать и естественные пустоты. Другие виды занимают уже существующие дупла, в том числе старые гнёзда дятлов[13].
Схема гнезда малого скалистого поползня. Стенки полости сужены с помощью глиныНередко слишком широкий вход в дупло маскируется землёй или глиной, что способствует защите от хищников и уменьшает межвидовую конкуренцию (схожая стратегия известна у дальнеродственных птиц-носорогов). По мнению ряда орнитологов, эта особенность в поведении свидетельствует о скалистом образе жизни на раннем этапе эволюции этой группы птиц[46]. Канадский поползень измазывает леток и внутренний интерьер дупла липкой смолой хвойных деревьев, причём самец делает это снаружи, а самка изнутри. С целью защиты от белок и паразитов каролинский и белощёкий поползни утыкивают пространство вокруг входа дурнопахнущими нарывниками (жуками, в покровах которых содержится едкое вещество кантаридин)[47][8].
Скалистые поползни лепят гнёзда, по форме напоминающие уплощённый горшок или флягу с узким горлом, основанием прикреплённые к неровной каменистой поверхности. В качестве строительного материала используется земля или глина с добавлением помёта, шерсти и перьев. Гнёзда могут быть расположены в открытой расщелине, под уступом или даже в неглубокой пещере. Постройки большого скалистого поползня выглядят очень массивными для птицы такого размера (известны гнёзда, весящие до 32 кг). В редких случаях большие скалистые поползни гнездятся на обрывистых берегах рек или в пустотах толстых деревьев, при необходимости расширяя леток[48].
Яйцо обыкновенного поползняПоползни в основном моногамны (известны случаи полигинии[46]), к размножению приступают чаще всего к концу первого года жизни. Некоторые сеголетки поползня-крошки и, возможно, буроголового поползня сами не гнездятся, но выступают «помощниками» родителей в выкармливании следующего потомства[49]. В кладке от 4 до 14 яиц[46], с тенденцией к бо́льшему количеству у северных видов. Яйца белые с красновато-коричневыми или жёлтыми крапинами, насиживаются только самкой в течение 12—18 дней[50][26]. Появившиеся на свет птенцы беспомощные, покрыты редким пухом на голове и спине, выкармливаются обоими родителями[46]. В сравнении с другими схожими по размеру воробьинообразными птицами развитие более медленное, способность к полёту проявляется в возрасте 18—25 дней[49]. Встав на крыло, молодые ещё одну-три недели держатся возле родителей, после чего начинают самостоятельную жизнь[46].
Содержание и соотношение кормов более или менее описано лишь для тех видов поползней, которые не обитают исключительно в тропических широтах Азии. У хорошо изученных видов отмечено сезонное разделение на преимущественно животную пищу в период размножения и растительную пищу в остальное время года. Весной и первой половине лета поползни специализируются на насекомых и других членистоногих-ксилофагах, которых добывают в трещинах коры, гнилой древесине, пазухах листьев либо расщелинах каменистых склонов. У некоторых птиц, как например у каролинского поползня, доля белковых кормов в гнездовой период может достигать 100 %[51][52]. Во второй половине и осенью лета птицы переключаются на растительную пищу, главным образом сочные плоды, семена хвойных пород деревьев, жёлуди и орехи.
Обыкновенный поползень возле птичьей кормушкиСпособ добывания корма объединяет поползней с такими разноплановыми птицами, как дятлы, пищухи, древолазы и древесные удоды. Все перечисленные группы специализируются на поиске добычи в складках и под корой древесной растительности, но только поползни из них не используют в качестве опоры свой хвост (аналогичный способ используют стенолазы и сителлы, а также единичные виды из других групп, например пегий певун и стрелок)[26][27][53]. В одной публикации описывается, как черноголовый поползень пьёт воду из пазухи листа, при этом зацепившись за ствол вниз головой[54]. Скалистые поползни используют аналогичную технику для передвижения по каменистой поверхности (в том числе иногда по стенам зданий и сооружений), хотя редко опускаются вниз головой. Когтелазание по деревьям и скалам — основной, но не единственный способ добывания корма: время от времени птицы опускаются на землю и исследуют почву и лесную подстилку[27]. По окончании гнездового периода поползни покидают кормовые участки и присоединяются к кочующим стайкам синиц и некоторых других птиц[3][50][55].
Крепкий клюв птиц приспособлен к долблению, хотя и в меньшей степени, чем у дятлов[27]. С помощью него крупные насекомые и улитки предварительно разделываются на кусочки, скорлупа орехов раскалывается на части[3]. Буроголовый и каролинский поползни могут использовать кусочки коры в качестве рычага для вскрытия другой коры или расчленения торчащих из щелей больших насекомых. Птица держит инструмент в клюве и переносит с собой с дерева на дерево[56]. Хорошо известна способность некоторых видов делать запасы на зиму. Птицы прячут семена и другую добычу в древесные щели, под корой и мелкими камнями и способны запоминать расположение тайника на время до 30 суток[57][58]. Обыкновенный поползень предпочитает использовать запасы только в ненастную или холодную погоду, когда другие источники пищи недоступны[59].
ru-wiki.org
(Sitta) — род воробьиных птиц, составляющий особое семейство (по другим — подсемейство) подотряда Dentirostres (см. Воробьиные птицы). По своим признакам П. приближаются к синицам, а своей характерной манерой лазить по отвесным стволам деревев и стенам, коротким, хотя и мягким хвостом и крепким, сжатым, большим клювом напоминают дятлов. Плюсна короткая; крылья широкие и тупые. Клюв, в отличие оть клюва дятлов — заострен. Благодаря длинным пальцам с большими, дугообразно изогнутыми, очень острыми когтями, П. лазают одинаково хорошо, как снизу вверх, так и сверху вниз. П. широко распространены; их нет, однако, ни в Южной Америке, ни в средней и южной Африке. Они живут преимущественно в лесах, как в гористых местностях, так и в равнинах. Необходимое условие для их жизни — присутствие больших, старых, покрытых мохом и лишаями деревьев или старых, богатых трещинами скал, в которых можно встретить достаточно насекомых. Кроме насекомых, пищу П. составляют орехи и семена различных деревьев. Летом каждый П. всегда держится в одном небольшом участке, постоянно возвращаясь в него после каждой охоты в окрестностях. Зимою П. кочуют, переходя с места на место, часто вместе со стаями синиц, пищух и корольков. Своих собственных стай П. никогда не образуют, а только во время гнездования держатся парами или семьями. Гнезда устраивают в расщелинах скал и в дуплах деревьев, обыкновенно высоко над землей, причем вход в гнездо суживают, обмазывая его глиной или илом. Кладка состоит обыкновенно из 8 светлых с красно-бурыми пестринками яиц, высиживаемых самкой. Обычный крик П. — чистый свист, повторяемый несколько раз и похожий иногда на смех. В южных местностях гнездятся два раза, в северных — один раз в год. Наиболее распространенный в Европейской России и Скандинавии вид, П.-ямщик, или волчок (S. europes), ростом немногим больше домашнего воробья, сверху темно-пепельно-серого цвета, снизу грязно-белый с ржавыми боками; от основания клюва через глаз и за глазом сбоку шеи — черная полоса. В южной и средней части Западной Европы волчка заменяет северный П. (S. caesia), несколько меньшего роста, с ржаво-желтой нижней стороной и белым подбородком и горлом. В горах Кавказа, Персии и Малой Азии — водится скалистый поползень (S. heumayeri). В Сибири до Амурского края и Китая — маленький сибирский волчок (S. uralensis s. sibirica), с чисто-белой нижней стороной тела, которого в Камчатке заменяет белолобый П. (S. albifrons), а в Амурском крае и Японии, похожий на северного П., амурский П. (S. amurensis).
Ю. В.
dic.academic.ru
Семейство Sittidae (поползневые) было впервые определено французским врачом и натуралистом Рене Лессоном в 1828 году[2]. В настоящее время в составе этого семейства специалисты рассматривают один или два рода: номинативный Sitta (собственно поползни) и Tichodroma (стенолазы). Второй род включает в себя только один современный вид — стенолаза (Tichodroma muraria) из горных районов Евразии. Помимо родовой разбивки, авторы книги 1996 года о синицах, поползнях и пищухах Симон Харрап (Simon Harrap) и Дэвид Куинн (David Quinn) описывают два монотипичных подсемейства: Sittinae и Tichodromadinae[3]. Начиная с конца XX века большинство орнитологов всё же склонны выделять стенолаза в обособленное семейство Tichodromadidae, хотя и подчёркивают его близкое родство с поползнями[4]. Этот вид обладает промежуточными характеристиками между поползнями и дятлами, при этом по внешнему виду, рисунку оперения и особенностям строения хвоста, по всей видимости, ближе ко второй группе[5].
С появлением генетических методов исследований ранняя систематика семейства Sittidae претерпела существенные изменения. Некогда в семейство поползневых включали мадагаскарскую красноклювую вангу (она же мадагаскарский коралловоклювый поползень) и три вида сителл, обитающих в Австралии и Новой Гвинее, поскольку они имеют внешнее сходство и аналогичные кормовые привычки. Сравнительный анализ ДНК видов продемонстрировал, что названные птицы имеют лишь отдалённое родство с поползнями, а общая морфология и повадки являются результатом конвергентной эволюции[3][6].
На филогенетическом дереве наиболее близкая к поползням группа птиц — стенолазы, за ними следуют пищуховые, далее крапивниковые и комароловы. Все перечисленные семейства объединяют в надсемейство Certhioidea, которое, по мнению генетиков, является кладой в составе воробьинообразных (все виды имеют одного общего предка). В эволюционном плане поползни представляют собой корневую, наиболее древнюю группу птиц в надсемействе[2][7].
Род Sitta был первоначально описан шведским врачом и натуралистом Карлом Линнеем в 1758 году в десятом издании его «Системы природы»[8]. Учёный обозначил в нём только один вид — обыкновенного поползня. В свою очередь, род был включён в более обширную группу «Picae», куда среди прочих вошли попугаи, дятлы, зимородки и колибри. Научное название, присвоенное Линнеем, происходит от древнегреческого слова σίττη: так в сохранившихся рукописях Аристотеля, Каллимаха и Исихия Милетского именовали некую птицу, похожую на дятла[9] (в современных переводах обычно используют название «поползень»). В частности, Аристотель в «Истории животных» характеризует её как «птицу воинственного нрава, в отношении разума изобретательную, любящую порядок и устраивающую себе хорошую жизнь». Говоря об образе жизни птицы, которую люди считают волшебной, философ указывает, что она «плодовита и многодетна, живёт, раскалывая деревья»[10]. Специалисты предполагают, что древнее название птицы является подражанием её песни, и речь может идти об обыкновенном или малом скалистом поползне[11].
В разных работах встречается описание от 21 до 28 видов поползней в зависимости от того, целостный или дробный подход использован систематиком. Ареалы канадского (S. canadensis), корсиканского (S. whiteheadi) и косматого (S. villosa) поползней разделяют тысячи километров, при этом все три вида объединяют очень близкая морфология, вокализация и выбор гнездовых биотопов. В совокупности перечисленные виды, ранее рассматривавшиеся как один, а также черноголовый (S. krueperi) и алжирский (S. ledanti) поползни образуют комплекс, получивший статус надвида[12]. В отличие от остальных видов, поползни этого комплекса самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло для устройства гнезда[13].
Дробление коснулось и наиболее известного в Старом Свете обыкновенного поползня. Харрап и Куинн выделили 3 новые азиатские формы: S. cashmirensis, S. cinnamoventris и S. nagaensis[fr], причём весь комплекс приобрёл статус надвида[14]. Очередное дробление в 2000-х годах предприняла американский орнитолог Памела Расмуссен (англ. Pamela C. Rasmussen): она разделила южноазиатский вид S. cinnamoventris ещё на 3 вида: S. cinnamoventris sensu stricto (область распространения — Гималаи и Тибет), S. castanea (низовья Ганга) и S. neglecta (Индокитай)[15]. В работах других орнитологов статус восточносибирского подвида S. e. arctica (у Дементьева и Гладкова якутский обыкновенный поползень[16]) было предложено повысить до вида, поскольку строение его мтДНК заметно отличается от строения мтДНК других подвидов[17][18]. В 2012 году это предложение было поддержано Британским союзом орнитологов[19].
Ревизия азиатских видов поползней, предпринятая британским орнитологом Эдвардом Диккинсоном (англ. Edward C. Dickinson) в 2006 году, выявила новые неразрешённые проблемы в составе рода. По мнению учёного, тропические виды S. frontalis, S. solangiae и S. oenochlamys следует выделить в отдельный род в составе семейства Sittidae. То же самое предлагается сделать в отношении лазурного (S. azurea) и, возможно, прекрасного (S. formosa) поползней (каждого из них выделить в монотипичный род)[20].
В начале XXI века в карстовых пустотах на территории Баварии (Германия) была найдена цевка некой птицы, жившей в раннем миоцене. Ископаемый вид, получивший название Certhiops rummeli, по всей видимости, принадлежал к надсемейству Certhioidea — группе птиц, объединяющей поползней, стенолазов и пищух. Находка была признана наиболее ранним свидетельством существования данной группы[21]. Две другие фоссилии, идентифицированные как Sitta cuvieri Gervais, 1852 (поздний эоцен) и Sitta senogalliensis Portis, 1888 (поздний миоцен), по мнению современных специалистов, никакого отношения к поползням не имеют[22].
|
Определение принадлежности к роду поползней, как правило, не вызывает труда: познакомившись с одной птицей, наблюдатель безошибочно определяет остальных[25][26]. Это весьма подвижные птицы, добывающие корм на стволах деревьях и отвесных скалах. Характерный признак — плотное телосложение в сочетании с большой головой и короткой шеей, из-за чего граница между туловищем и головой выглядит размытой. Кроме того, поползни часто держат голову параллельно туловищу, что создаёт ощущение малой подвижности головы.
Клюв долотовидной формы, острый, крепкий, прямой, хорошо адаптирован к долблению. В основании клюва развиты жёсткие щетинки, предохраняющие глаза от попадания коры и других посторонних предметов при добывании корма. Крылья относительно короткие, закруглённые, имеют 10 маховых перьев. Хвост короткий, клинообразный. Ноги также короткие, сильные, с длинными пальцами и короткой цевкой. Если дятлы, сидя на дереве, держат ноги параллельно друг другу и упираются в ствол хвостом, то поползни для упора используют одну из ног, выставляя её далеко вперёд или назад. Удержанию на вертикальной поверхности также способствуют довольно длинные и сильно изогнутые когти. В поисках пищи птицы чаще всего перепрыгивают по стволу или веткам по спирали либо зигзагообразно в обоих направлениях. Сильные ноги с цепкими когтями позволяют им удерживаться на стволах и ветвях любой толщины, в том числе вниз головой или вверх ногами[25][27][26][28].
Оперение рыхлое, рассученное. Окраска верхней части тела чаще всего однотонная серая либо голубовато-серая с вариацией тёмных и светлых тонов, у восточноазиатских тропических видов может быть яркая сине-фиолетовая или фиолетовая[25][27]. Из общей картины несколько выделяется прекрасный поползень (S. formosa) из восточных Гималаев и Индокитая, на спине которого развит красивый рисунок из чёрных и лазоревых перьев[29]. Брюшная окраска у поползней более разнообразна, может быть белой, палевой (цвета соломы), охристой, рыжей или каштановой. На голове некоторых видов имеется шапочка тёмных перьев, у других через глаза проходит тёмная полоса — «маска». Перья хвоста окрашены в голубовато-серый цвет, причём сверху на всех рулевых, кроме средней пары, развиты чёрные, белые или серые контрастные пятна. Половой диморфизм проявляется незначительно в варьировании окраски нижней половины тела, в первую очередь на боках возле основания хвоста и подхвостье. Оперение молодых птиц чуть менее яркое, чем у взрослых, но в общих чертах сходно с ним. В ряде случаев определить молодую птицу непросто, даже взяв её на руки. Линька происходит один раз в год по окончании гнездового периода[25][27].
Самым мелким представителем семейства следует считать буроголового поползня (S. pusilla), распространённого на юго-востоке США: его длина около 10,5 см, средняя масса 10,2 г[30]. Самый крупный представитель семейства — гигантский поползень (S. magna) из Китая, Мьянмы и Таиланда: его длина достигает 19,5 см, масса варьирует в пределах от 36 до 47 г[31]. Размеры большинства видов не превышают 13—14 см, что существенно меньше размеров домового воробья.
Несмотря на малые размеры, поползни очень крикливы и обладают обширным репертуаром, состоящим из свистов, булькающих трелей и других звуков. Брачная песня, как правило, несложная, состоит из тех же звуков, что и короткая позывка, только более продолжительная[25]. Канадский поползень, ареал которого пересекается с ареалом черношапочной гаички, понимает тревожные сигналы этой птицы. Гаичка способна издавать различные вариации сигнала беспокойства, исходя из размера и степени опасности потенциального хищника. Поползень не просто реагирует на сигналы (на это способны многие птицы), но также правильно их интерпретирует и действует адекватно согласно степени опасности[32].
| S. arctica S. e. europaea S. e. asiatica S. e. albifrons | S. e. amurensis S. e. amurensis, anteriormente «S. e. hondoensis» |
Поползни широко представлены в северном полушарии. Наибольшее биоразнообразие на территории Азии, где обитает 22 из 28 видов, многие из которых эндемичны в пределах небольшой области. Крохотные ареалы у белобрового (S. victoriae) и желтоклювого (S. solangiae) поползней: площадь ареала у первого не превышает 48 км² в районе вершины Нат Ма Таунг[en] в Мьянме, у второго — около 77 км², объединяет несколько разрозненных возвышенных участков во Вьетнаме, Лаосе и на острове Хайнань[34]. Из группы азиатских видов девять населяют различные лесные биотопы в узкой полосе Гималайских гор и Тибетского нагорья — это S. nagaensis[fr], S. cashmirensis, S. cinnamoventris, каштановогрудый (S. castanea), белохвостый (S. himalayensis), юньнаньский (S. yunnanensis), белощёкий (S. leucopsis), Пржевальского (S. przewalskii) и прекрасный (S. formosa) поползни[34].
На островах Юго-Восточной Азии представители рода распространены вплоть до линии Уоллеса, разделяющей азиатскую и австралийскую фауну. Из тропических видов наибольший ареал у чернолобого поползня, который обитает на территории от Индии до Индонезии, включая почти весь Индокитай и юго-восток Китая[35]. Эндемиком полуострова Малакка, а также островов Суматра и Ява является лазурный поползень (S. azurea)[36]. Вид S. oenochlamys встречается исключительно на Филиппинах[37].
Почти повсеместно в Европе, а также на значительной части территории Азии распространён обыкновенный поползень: его ареал охватывает умеренные широты от Атлантики до тихоокеанского побережья, Сахалина и Японии. На северо-востоке Сибири его сменяет якутский поползень[fr] (Sitta arctica), ранее имевший статус подвида обыкновенного. В горных лесах Кавказа и Малой Азии обитает редкий черноголовый поползень. Очень маленький ареал — около 185 км² — у эндемика Корсики корсиканского поползня (Sitta whiteheadi), который всецело зависит от посадок сосны чёрной[38]. Два вида распространены в Атласских горах Северной Африки: на севере Марокко встречается подвид обыкновенного поползня S. e. hispaniensis[39], на северо-востоке Алжира — открытый в 1975 году алжирский поползень[fr] (Sitta ledanti)[40]. В Северной Америке распространены канадский, буроголовый поползни и поползень-крошка[41], причём последние два относятся к самым мелким представителям семейства.
Как правило, поползни отдают предпочтение местности с достаточно прохладным климатом. Северные виды обитают на равнинах, южные концентрируются в горах, где средняя температура ниже, чем в долинах. Например, обыкновенный поползень в Северной Европе селится близ уровня моря, в то время как в Марокко встречается лишь на высоте от 1750 до 1850 м над уровнем моря[39]. Единственный тропический вид, чей образ жизни связан с равнинными тропическими лесами — это чернолобый поползень, распространённый в Южной и Юго-Восточной Азии[35]. Типичных перелётных видов среди этой группы птиц нет. Вне сезона размножения сеголетки и некоторые взрослые птицы кочуют в пределах ареала, присоединяясь к смешанным стайкам синиц, корольков, пищух, дятлов и некоторых других птиц. Собственных монотипичных стай поползни не образуют[26][42].
За редким исключением поползни — типичные древесные птицы, большинство населяют хвойные и прочие вечнозелёные леса, нередко в горах или предгорьях. Некоторые виды, в том числе обыкновенный и каролинский поползни, достаточно пластичны в выборе биотопов, встречаются в том числе в смешанных и лиственных лесах, редколесьях, а также на культурных ландшафтах. Другие, такие как корсиканский поползень, ограничены распространением одного или нескольких пород древесной растительности. Большой и малый скалистые поползни, распространённые в горах Европы и Передней Азии, меньше других связаны с деревьями; их основные места обитания — обнажённые скалистые ландшафты, в расщелинах которых они добывают себе корм и устраивают гнездо. Вне гнездового периода эти птицы всё же перемещаются в лес[43]. В горных системах Центральной Азии несколько видов населяют различные высотные пояса в пределах одного ареала, при этом не пересекаясь или слабо пересекаясь друг с другом[34][44].
Все поползни, кроме двух скалистых видов, устраивают гнездо в дуплах, обильно выстилая их пожухлой травой и листьями. Иногда используются древесная труха, кусочки коры или мха, шерсть и перья[45]. Косматый и, изредка, каролинский поползни вымазывают внутренности дупла землёй[8]. Канадский, корсиканский, косматый, черноголовый и алжирский поползни обычно самостоятельно выщипывают или выдалбливают дупло в подгнившей древесине, но также могут использовать и естественные пустоты. Другие виды занимают уже существующие дупла, в том числе старые гнёзда дятлов[13].
Схема гнезда малого скалистого поползня. Стенки полости сужены с помощью глиныНередко слишком широкий вход в дупло маскируется землёй или глиной, что способствует защите от хищников и уменьшает межвидовую конкуренцию (схожая стратегия известна у дальнеродственных птиц-носорогов). По мнению ряда орнитологов, эта особенность в поведении свидетельствует о скалистом образе жизни на раннем этапе эволюции этой группы птиц[46]. Канадский поползень измазывает леток и внутренний интерьер дупла липкой смолой хвойных деревьев, причём самец делает это снаружи, а самка изнутри. С целью защиты от белок и паразитов каролинский и белощёкий поползни утыкивают пространство вокруг входа дурнопахнущими нарывниками (жуками, в покровах которых содержится едкое вещество кантаридин)[47][8].
Скалистые поползни лепят гнёзда, по форме напоминающие уплощённый горшок или флягу с узким горлом, основанием прикреплённые к неровной каменистой поверхности. В качестве строительного материала используется земля или глина с добавлением помёта, шерсти и перьев. Гнёзда могут быть расположены в открытой расщелине, под уступом или даже в неглубокой пещере. Постройки большого скалистого поползня выглядят очень массивными для птицы такого размера (известны гнёзда, весящие до 32 кг). В редких случаях большие скалистые поползни гнездятся на обрывистых берегах рек или в пустотах толстых деревьев, при необходимости расширяя леток[48].
Яйцо обыкновенного поползняПоползни в основном моногамны (известны случаи полигинии[46]), к размножению приступают чаще всего к концу первого года жизни. Некоторые сеголетки поползня-крошки и, возможно, буроголового поползня сами не гнездятся, но выступают «помощниками» родителей в выкармливании следующего потомства[49]. В кладке от 4 до 14 яиц[46], с тенденцией к бо́льшему количеству у северных видов. Яйца белые с красновато-коричневыми или жёлтыми крапинами, насиживаются только самкой в течение 12—18 дней[50][26]. Появившиеся на свет птенцы беспомощные, покрыты редким пухом на голове и спине, выкармливаются обоими родителями[46]. В сравнении с другими схожими по размеру воробьинообразными птицами развитие более медленное, способность к полёту проявляется в возрасте 18—25 дней[49]. Встав на крыло, молодые ещё одну-три недели держатся возле родителей, после чего начинают самостоятельную жизнь[46].
Содержание и соотношение кормов более или менее описано лишь для тех видов поползней, которые не обитают исключительно в тропических широтах Азии. У хорошо изученных видов отмечено сезонное разделение на преимущественно животную пищу в период размножения и растительную пищу в остальное время года. Весной и первой половине лета поползни специализируются на насекомых и других членистоногих-ксилофагах, которых добывают в трещинах коры, гнилой древесине, пазухах листьев либо расщелинах каменистых склонов. У некоторых птиц, как например у каролинского поползня, доля белковых кормов в гнездовой период может достигать 100 %[51][52]. Во второй половине и осенью лета птицы переключаются на растительную пищу, главным образом сочные плоды, семена хвойных пород деревьев, жёлуди и орехи.
Обыкновенный поползень возле птичьей кормушкиСпособ добывания корма объединяет поползней с такими разноплановыми птицами, как дятлы, пищухи, древолазы и древесные удоды. Все перечисленные группы специализируются на поиске добычи в складках и под корой древесной растительности, но только поползни из них не используют в качестве опоры свой хвост (аналогичный способ используют стенолазы и сителлы, а также единичные виды из других групп, например пегий певун и стрелок)[26][27][53]. В одной публикации описывается, как черноголовый поползень пьёт воду из пазухи листа, при этом зацепившись за ствол вниз головой[54]. Скалистые поползни используют аналогичную технику для передвижения по каменистой поверхности (в том числе иногда по стенам зданий и сооружений), хотя редко опускаются вниз головой. Когтелазание по деревьям и скалам — основной, но не единственный способ добывания корма: время от времени птицы опускаются на землю и исследуют почву и лесную подстилку[27]. По окончании гнездового периода поползни покидают кормовые участки и присоединяются к кочующим стайкам синиц и некоторых других птиц[3][50][55].
Крепкий клюв птиц приспособлен к долблению, хотя и в меньшей степени, чем у дятлов[27]. С помощью него крупные насекомые и улитки предварительно разделываются на кусочки, скорлупа орехов раскалывается на части[3]. Буроголовый и каролинский поползни могут использовать кусочки коры в качестве рычага для вскрытия другой коры или расчленения торчащих из щелей больших насекомых. Птица держит инструмент в клюве и переносит с собой с дерева на дерево[56]. Хорошо известна способность некоторых видов делать запасы на зиму. Птицы прячут семена и другую добычу в древесные щели, под корой и мелкими камнями и способны запоминать расположение тайника на время до 30 суток[57][58]. Обыкновенный поползень предпочитает использовать запасы только в ненастную или холодную погоду, когда другие источники пищи недоступны[59].
http-wikipediya.ru
|
|
|
|
|
|
